FOTOSENTEZİN IŞIĞA BAĞIMLI TEPKİMELERİ (REAKSİYONLARI)
Fotosentezin bu aşamasında ışık enerjisi kloroplastın yapısında bulunan tilakoit zarda önce elektrokimyasal enerjiyi daha sonra da kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür.
Ferrodoksin (fd), sitokrom (stk)b, sitokrom c, plastokinon (pq) ve plastosiyanin gibi molekülerden oluşmuş olan ve elektronları yakalayıp başka bir moleküle taşıma görevi yapan ETS (Elektron Taşıma Sistemi), tilakoit zarda ışık enerjisi toplayan fotosisteler ile birbirine bağlanmış durumdadır. Şimdi tüm bu bilgileri verdikten sonra ‘ışığa bağımlı reaksiyonlar (tepkimeler) nasıl gerçekleşir?’ sorusunu 4 madde halinde biraz detaylandıralım.

  1. Fotosistem II (FS II) ışığı emer daha sonra reaksiyon merkezinde konumlanmış olan klorofil a (P680)‘daki elektronun enerji seviyesi artış gösterir. Bu artışla beraber bu elektron klorofilden ayrılır ve ilk elektron alıcısı tarafından yakalanır. Bu durumda klorofil yükseltgenmiş olur. Bir diğer ifadeyle klorofilin elektron açığı oluşmuştur.
  2. Kloroplast içerisinde yer alan bir enzim harekete geçerek su (H2O) molekülünü ayrıştırarak yani fotoliz olayını gerçekleştirerek 2 elektron, iki proton (H+) ve bir oksijen (O)atomunu meydana getirir. Oluşturulan bu elektronlar tepkime merkezinde yer alan ve elektron açığı olan klorofile verilir. Bu sayede klorofilin elektron açığı kapatılmış olur. Bu olayda da indirgenme gerçekleşmiş olur. Su molekülünün parçalanması ile oluşan bir diğer atom olan oksijen başka bir oksijen atomu ile birleşerek O2 oluşturur ve oksijenli solunum yapan canlılar tarafından tüketilir.
  3. Uyarılmış ve fotosistem II ‘den ilk elektron alıcıya geçmiş olan elektron, kloroplastın yapısı içerisindeki tilakoit zarda dizili olan ETS (elektron taşıma sistemi) elemenlarına aktarılır. ETS’ye aktarılmış olan elektron sırasıyla plastokinon (pq), sitokrom (stk) ve plastosiyanin moleküllerinden geçerek fotosistem I (FS I) aktarılır. Elektron taşıma sisteminden (ETS) geçen elektron ATP sentezlenmesi için gerekli olan enerjinin üretilmesini sağlamış olur.
  4. Yukarıda anlatılan tüm olaylar fotosistem I’de gerçekleşir ve Fotositem I’de uyarılmış olan ilk elektron ETS’den geçerken plastokinon (pq), sitokrom (stk) ve plastosiyanin moleküllerinde aktarılmış olunur. Bunların dışında ilk elektron demir içerikli ETS elemanı olan ferrodoksinede aktarılır. NADP redüktaz enzimi, bu aktarım esnasında elektronları ferrodoksinden alarak NADP’ye taşır. Bu iki elektron ve stromadan alınan 2 proton (H+) ile NADPH+H ‘ye indirgenmiş olur.


Elektronlar ETS (elektron taşıma sisteminden) taşınırken enerji bakımından ‘yokuş aşağı’ yol izlerler. Biraz daha açık hale gitrmek gerekirse yüksek enerjili düzeyden düşük enerjili düzeye doğru inerler. Böylece enerji açığa çıkmış olur ve bu enerji stroma da bulunan protonlar tilakoit zardan boşluğa doğru pomlanırlar. Bu olay gerçekleşirken suyun ayrışmasıyla meydana gelen protonlarda tilokoit zarın boşluğuna dolar. Böyle tilakoit boşlukta aşırı bir proton yoğunluğu oluşur. Daha sonra tilakoit zarda bulunan ATP sentez enzimi protonların stromaya geçişini sağlayan bir kanal oluşturur. Protonların kanaldan geçişi ADP’ye inorganik fosfotın bağlanmasına neden olur. Böylece ATP sentezlenmesi gerçekleşmiş olur. ATP sentezi ışık ile gerçekleştiği için bu olaya biyolojide fotofosforilasyon denilmektedir.